這可能是世界上最著名的自拍照之一。

照片主角是一只黑冠獼猴（Macaca nigra）。2011 年，在印度尼西亞的蘇拉威西島上，來自英國的自然攝影師試圖給黑冠獼猴拍特寫，卻發現一舉起相機，猴子們就感到緊張。好在，它們似乎對鏡頭中映出的自己頗有興趣，于是攝影師把相機放在三腳架上，調好參數，讓好奇又膽小的猴子們自行發揮，最終有了這張有著標準微笑的黑冠獼猴自拍照。

黑冠獼猴自拍照，架設相機的攝影師是戴維 · 斯萊特（David Slater）

這張照片，讓世界各地的人們注意到了一個過去并不知名的物種——黑冠獼猴。而在蘇拉威西島上，不僅有黑冠獼猴，還有它的 6 個關系緊密的近親。

一個島上有 7 種獼猴 ?

獼猴屬（Macaca）分布廣泛，在靈長類中僅次于人屬（Homo）。在東南亞的熱帶雨林、中國和日本兩國北部四季鮮明的落葉林、甚至遠離亞洲的西北非草原上，都能看到它們的身影。獼猴屬大約 700 萬年前在北非崛起，隨后在亞洲開枝散葉，適應不同的環境演化出了目前已知的 24（也有一些觀點認為是 23）個物種，可以說是適應輻射現象的好例子。而蘇拉威西的七種獼猴，更是絕佳的例子。

蘇拉威西島按面積是世界第十一大島，位于印度尼西亞東部，主要部分呈 K 字形，分出 4 個半島，此外還有幾個緊鄰的較小島嶼。黑冠獼猴分布在蘇拉威西的東北角，另外 6 個物種則分別占據了不同區域。單這一個地區的獼猴物種就占了獼猴屬的 1/3，可以說是靈長類中的達爾文地雀。

" 適應輻射 " 是指從原始的一般種類演變至多種多樣、各自適應獨特生活方式和小生境的新物種，新物種在一定程度上保留了原始物種的一些形態特點。圖為蘇拉威西島上的幾種獼猴及其分布區域｜Erin P. Riley / Evolutionary Anthropology（2010）；漢化：鳥人 Robbi

關于 7 個物種的起源，最早的假說認為，在更新世中期，海平面較低，蘇拉威西獼猴的祖先從相鄰的婆羅洲漂洋過海而來，扎根蘇拉威西中部，再逐漸進入島上的不同地區。地質變動形成的內海和河流以及森林消退，可能阻隔了不同的猴群，讓它們踏上各自的演化道路?，F在，在島上的熱帶雨林、喀斯特季節性森林和沼澤森林中，都能看到蘇拉威西獼猴的身影。盡管生活環境各異，它們的主要食物都是果實，各種無花果尤其重要。

上世紀八九十年代，隨著各類數據逐漸豐富，人們發現，棲息在島上西北角的黑克獼猴（M. hecki）與兩個鄰居差異較大——它們很可能是另一群渡海獼猴的后代。

但總的來說，這兩次渡海時間差異應該不大，因此7 個物種的親緣關系不遠，甚至在許多交界地區都有樣貌介于兩個物種之間的雜交個體?？赡苁怯捎陔s交個體的存活能力較弱，雜交區并沒有向兩側擴大，它們依舊被認為是 7 個單獨的物種（另一種觀點則將黃褐獼猴和布敦獼猴視為同一個物種的兩個亞種）。

黑冠獼猴｜Magnus Johansson / Wiki media Commons

這 7 個物種的體型差異不大，尾巴都短短的，黑冠獼猴甚至曾因尾巴短而被稱為黑猿。它們外貌上最直觀的差異是毛色——東北角的黑冠獼猴和哥倫打洛獼猴，一個全身純黑，另一個顏色扁棕；其他幾個物種軀干顏色也深淺不一，外加面部、四肢和屁股毛色各有發白的區域。另外，屁股上的坐墊也是明顯特征，尤其是黑冠獼猴，擁有明顯分成四塊的粉紅色坐墊。

這些猴子也能認出誰是 " 自己猴 "。曾有研究者將 7 種蘇拉威西獼猴外加豚尾獼猴（M. nemestrina）、日本獼猴（M. fuscata）的照片展示給島上各處的猴子，結果發現，各個物種都傾向于盯著同物種的照片看更久。

露齒微笑的和平愛好者 ?

黑冠獼猴的自拍照迅速走紅，很快被各家媒體轉載，還被傳成猴子搶走相機自己拍的。這為黑冠獼猴帶來了關注，卻也意外地引發了一場長達三年的訴訟——爭議點在于，猴子自拍照的版權屬于誰？攝影師使用這張照片時，算不算侵犯了黑冠獼猴的版權？這場官司一直打到了 2018 年，才以法律不支持動物持有版權告結。

使用戴維 · 斯特萊相機拍出來的自拍全身照

與人類世界的紛爭比起來，蘇拉威西獼猴們的關系就融洽多了。

在多數猴子中，自拍照中這個無聲露齒的表情并不是愉快的表現，只有社會等級低的猴子在對高等級猴表示恐懼屈服時才會如此。但蘇拉威西的 7 種獼猴卻是例外——無論等級高低，它們都會向對方咧嘴露齒。這個表情常出現在兩個個體接近時，在咧嘴笑之后多是和平的互動。所以，自拍照中的黑冠獼猴很可能是在和自己的鏡像打招呼。

這樣的差異可能和蘇拉威西獼猴的社會生活方式有關。

黑冠獼猴的群體生活｜Bernard DUPONT ? / Wikimedia Commons

與同屬的其他獼猴相似，蘇拉威西獼猴也生活在 20～40 只個體組成的多雄多雌群體中，黑冠獼猴有時可以組成 97 只個體的大猴群。獼猴屬物種可以分為兩類，一類等級森嚴，一類關系平等。前者以日本獼猴和普通獼猴為代表，猴群中維持著嚴格穩定的等級關系——雌性等級靠血緣決定，雄性等級則按戰斗力和資歷排列，因此雄性之間關系緊張。

蘇拉威西島上的獼猴則是都是典型的平等派——打起架來很難分出哪一方等級高，親屬之間相互支援不多，也很少打到需要動嘴開咬的程度。比起打架，它們更喜歡挨在一起理理毛，進行一些和平的互動。此外，它們還有多種多樣的和解行為，用來調節緊張氣氛。不過，黑冠獼猴的雄性是例外，它們之間關系比較緊張，有森嚴的等級關系。

危機與希望共存的未來 ?

然而，蘇拉威西的獼猴們，現狀不容樂觀。在 IUCN 的紅色名錄中，黑冠獼猴為極度瀕危，摩爾獼猴（M. maura）為瀕危，其他物種均為易危。

黑冠獼猴為極度瀕危｜T. R. Shankar Raman / Wikimedia Commons

2016 年，黑冠獼猴入選了 25 種最瀕危靈長類動物名單；2008 年 IUCN 的報告顯示，過去 40 年中，由于人類捕獵和棲息地消失，黑冠獼猴的數量減少了 80%，只剩 4000～6000 只。雖然在蘇拉威西東南 300 公里的巴占島上，還有一個人工引入的黑冠獼猴群，現有 10 萬只個體；但是，這個群體能否代表蘇拉威西本土的黑冠獼猴，目前仍有爭議。而且，在解決人類捕殺、棲息地衰退等問題之前，將它們送回蘇拉威西本土的意義也比較有限。

80 年代，蘇拉威西的森林覆蓋面積大約占 54%；而隨著人口增長和土地開發，到本世紀初，完整、沒有明顯人類活動的森林覆蓋只剩 30% 了。好消息是保護始終在進行，受到保護的區域自 80 年代以來有所增長，而且7 種蘇拉威西獼猴的棲息地中都有受到保護的區域。不過，很多保護地覆蓋的是高海拔地區，關于猴子們能否充分利用這些區域、保護地能發揮多大的作用，我們的了解仍然有限，還需要更細致的保護生物學研究。

吃個椰子｜Bernard DUPONT ? / Wikimedia Commons

好在，危機中亦有希望，人類與蘇拉威西獼猴不全是敵對關系。在很長一段時間中，當地人都和猴子們相處融洽。蘇拉威西一些地區的傳說將獼猴描述成與人類緊密相連的動物，這讓人們對獼猴偷取農作物的行為更為寬容。在蘇拉威西的東南部，盡管人類和猴子使用的森林資源有重疊，卻并未引起劇烈的沖突，許多資源可以做到人猴共用各取所需。

在人口密度上升、農業商業化的背景下，人猴的關系面臨著新的挑戰——畢竟成群結隊、體型較大的獼猴，看起來似乎會給農業帶來更大的經濟損失。這時候，研究者、政策制定者以及當地居民都對獼猴的未來至關重要。圣迭戈大學的研究者曾寫過這樣一個事例：她們在研究中發現，嚙齒類動物造成的農產品損失比猴子們多得多，于是就將這一信息分享給居民；最終，居民們認同猴子不會威脅自己的收入，決定與獼猴和平共處。

溝通與合作，也許就能夠突破重重挑戰，為蘇拉威西獼猴和人類找到一條和諧共存的道路。

作者：核桃苗